Hücre Duvarı
Bakterilerin büyük çoğunluğunda hücre duvarı mevcuttur. Hücre duvan, türe ve kültürel şartlara bağlı olarak hücre kuru ağırlığının % 10 ile 40'ını teşkil eder. Ancak, Eubacteria grubunun Mycoplasma alt grubu ile, Archaeobacteria grubunun Thermoplasma alt grubu içine giren bakteriler hücre duvarına sahip değildirler. Bu bakterilerde hücrenin dış kısmında sadece sitoplazmik zar vardır. Eubacteria ve Archaeobacteria grubu bakterilerin hücre duvarları yapı ve kimyasal kompozisyon bakımından oldukça farklıdır. Eubacteria grubunda hücre duvan "peptidoglikan" (murein=mukopeptit) ihtiva etmesine karşılık, Archaeobacteria grubunda protein, glukoprotein ve kompleks polisakkaritler vardır.
Hücre duvan yapısı, Gram negatif ve Gram pozitif bakteriler arasında da önemli farklılıklara sahiptir. Gram negatif bakterilerin hücre duvan Gram pozitiflere göre daha koplekstir. Önemli bir fark olarak, Gram negatif bakterilerin hücre duvarında, poptidoglikan tabakasını kuşatan "dış membran" tabakası mevcuttur. Gram pozitiflerde bu tabaka bulunmaz. Dış membran, hücreye madde giriş çıkışım kontrol eder. Gram pozitif bakterilerde hücre duvan büyük oranda peptidoglikan meydana gelmiştir. Peptidoglikan hücre duvan kuru ağırlığının % 50 veya daha fazlasını teşkil eder. Bu oran Gram negatif bakterilerde % 5-10 kadardır. Gram pozitif bakterilerin hücre duvan diğerlerine göre daha kalın ve ozmotik basınca karşı direnci daha fazladır Gram pozitif bakterilerin hücre duvannda aynca polisakkaritler ve "teikoik asit" ler bulunur. Teikoik asitler poptidogiikan tabakası ile sitoplazmik zan birbirine bağlar. Gram negatif bakterilerin hücre duvarlarında ise, "lipoprotein" ve "lipopolisakkaritler vardır.
Peptidogfikan; N-asetil glukozamin, N-asetil müremik asit ve peptit zincirinden yapılmıştır.
Gram pozitif bakterilerde hücre duvarı bir enzimle (lizozim) muamele edilirse peptidoglikan tabakası parçalanır. Hücre orijinal biçimini kaybederek küresel bir şekil alır. Buna "protoplast" denir. Protoplast, ozmotik basınçtan korunduğu taktirde canlılığını muhafaza eder, sağlam bir
bakteri gibi her türlü metabolik aktiviteyi gösterebilir. Gram negatif bakterilerde hücre duvarı sitoplazmik zardan tam olarak ayrılamaz. Sitoplazmik zar üzerinde yer yer hücre duvarı parçalan kalır. Buna "sferoplast" ismi verilir.
Gram (-) bakterilerin dış membranı
İnce bir peptidoglikan tabakası ve dışında da bir lipopolisakkarit (LSP) yapı bulunur. LSP iki kısma ayrılır; l) core polisakkarit 2) O-polisakkarit olarak ayrılır ve lipit A-Core polisakkaride bağlıdır.
Salmonella’ da yapılan çalışmalarda core polisakkaridin ketodeoxyoctonate (KDO), heptoses (7 C lu şeker), glukoz, galaktoz, N-asetil glukozamin içerdiği gözlenmiştir. O-polysakkarit de galaktoz, glukoz, rhamnose, mannose ve az rastlanan ebquose, kolitoz, paratose bulunur.
Endotoksin:
Endotoksin, Gram (-) bakterinin dış membran tabakasının biyolojik bir özelliğidir. Gram (-) bakteriler (Salmonella, Shigella, E.coli) insanlar ve diğer memeliler için patojen bakterilerdir. Lipopolisakkaritin lipit bölümü lipit A dır. Bu gliserol lipit değildir ve bunun yerine yağ asitidir ve NAGA fosfata ester amin bağı ile bağlanır. Gram (-) bakterilerin endotoksin özelliği lipit A dan dolayıdır. Çünkü Lipid A toksik. bir özellik taşır. Endotoksin LPS’nin toksik bileşeni için kullanılır ve LPS endotoksin aktivite gösterir.
Porinler ve Periplasm:
Gram (-) bakterinin dış membranı küçük moleküllere geçirgendir. Bunun sebebi ise, dış membranda. porin adı verilen proteinlerin olmasındandır. Bu yapı küçük moleküllere karşı plazma zarından daha geçirgendir. Porinler küçük moleküler ağırlıktaki hidrofilik maddelerin giriş çıkışlarında bir kanal vazifesi görürler. Bazı porinler spesifik bazıları ise spesifik değildir. En fazla 5000 moleküler ağırlıktaki maddeyi geçirirler. Porinler, transmembran proteinleridir. Dış membran küçük hidrofobik moleküllere geçirgendir buna rağmen enzimlere ve diğer büyük moleküllere karşı geçirgen değildir.
Dış membranın en önemli fonksiyonlarından biri bazı enzimleri yapısındaki Periplasm (sitoplazmik membranın dışındaki bölge ) bölgesinde bulundurmasıdır
Periplasm da 3 tip protein bulunur,
l) Hidrolitik enzim, besin moleküllerinin sindirilmesinde görevli olan enzim
2) Bağlayıcı proteinler; maddelerin taşınmasında görevli proteinler.
3) Kemoreseptörler, kemotaksis cevaba katılan proteinlerdir.
Özet:
Gram (-) bakterinin hücre duvarında en dışta lipopolisakkarit, protein ve lipoprotein vardır. Bu yapı dış membran olarak adlandırılır. Dış membran yapısında dıştan içe doğru, 0-polisakkarit, core polisakkarit, lipit A, fosfolipit tabaka, porinler ve bunları peptidoglikana bağlayan lipoproteinler, peptidoglikan ve bunun altında sitoplazmik membran vardır. Sitoplazmik membran ile Gram (-)’lerin membranı arasında ki kısma periplasm denir ve bunda peptidoglikan vardır. Porin olarak adlandırılan proteinler dış membrandaki geçiş permeabilitesini sağlar. Önemli hücre fonksiyonlarının yapıldığı çeşitli proteinler içeren boşluk kısım periplazm olarak adlandırılır.
l. Gram (-) bakterinin LPS tabaka bileşikleri nelerdir?
2. Porinlerin görevi yazınız ve Gram (-) hücre duvarında nerede bulunduğunu açıklayınız? 3.Gram (-) bakteride alkol neden hemen renksizlik sağlar?
Hücre Duvarı Sentezi
Bölünme işlemi boyunca hücre genişler, yeni hücre duvarı sentezi olur. Autolizin enzimi tarafından duvarın makromoleküler yapısında küçük açıklıklar olur. Autolizinler, lizozime benzer fonksiyon gösterir ve hücrede üretilir. Yeni duvar metaryali açıklıklara eklenir. Yeni ve eski peptidoglikan arasında bağlantı yapılır. İki taşıyıcı molekül peptidoglikanda sentezlenir: 1) Uridin difosfat ve 2) Lipid taşıyıcı (bactoprenol) (isoprenoid alkoldür) bactoprenol sitoplazmik membrana yerleşir. Özel taşıma ve kontrolü sağlar. Hücre duvarı sentezinde son aşama komşu glikan zincirleri arasında çapraz peptid bağlarının oluşma safhasıdır (transpeptidasyon,) Penisilin antibiyotiği transpeptidasyon olayını engeller.
Özet:
Bakterinin büyümesi esnasında yeni glikan üniteleri sentezlenerek duvara eklenir. Uzun alkol zincirleri olan bactoprenol yeni glikan ünitelerini sitoplazmik membran arasından taşır ve bu üniteler hücre duvarına bağlanır.
